식물의 성장과 번식 뿌리의 발달 패턴 형성

식물 뿌리 발달의 패턴 형성 제어

뿌리가 어떻게 자랄지 생각해 본 적이 있습니까? 어둠 속에서 중력이 유일한 단서가 되고 뿌리 끝이 뻗어 주기적으로 뿌리 가지가 자라는 마디를 형성합니다. 뿌리는 어떻게 가지의 위치와 그들 사이의 간격을 결정합니까? 뿌리 가지의 연속적인 조직은 뿌리의 최첨단, 이른바 뿌리 첨부의 현미경적 스케일 아웃에서 일어나는 사건에 의해 제어됩니다. 그곳에서는 1밀리미터 이하의 공간 내에서 분자 이벤트가 발생하여 뿌리가 어떻게 성장하고 어떻게 되는지를 조정합니다.

식물의 뿌리첨이 어떻게 뿌리 발달을 제어하는지 이해하는 문제는 훨씬 더 큰 문제의 한 예이며, 아마도 현대 식물학에서 가장 어려운 연구 문제일 것입니다: 식물 왕국에서 중심 패턴 형성을 중개하는 메커니즘은 무엇입니까? 10년 전에는 이러한 메커니즘에 대해 거의 아무것도 알려져 있지 않았지만, 현재 집중적인 연구가 급속히 빈 캔버스에 그려지고 있습니다. 식물의 패턴 형성에 관한 가장 흥미로운 연구의 대부분은 겨자 식물의 작은 잡초인 벽의 크레스 아라비드 스피스 탈리아나에 대해 행해지고 있습니다. 실험실 시험관에서 빠르게 성장하는 엄지손가락 크기의 개별 식물에서 아라비돕시스는 식물의 발달을 연구하는 데 이상적인 모델입니다. 초파리 정도 크기의 게놈이 완전히 배열되어 패턴 형성의 기초가 되는 분자사건 연구에 큰 도움이 되고 있습니다.

연구의 종류에 대한 통찰을 얻기 위해, 우리는 미시간 대학의 John Schiefelbein과 동료들에 의해 수행되고 있는 일에 초점을 맞춥니다. Schiefelbein은 Arabidopsis에서 식물 뿌리 패턴 형성의 한 가지 잘 정의된 측면, 즉 뿌리 세포의 바깥 층인 표피에 뿌리털을 형성하는 데 초점을 맞추고 있습니다. 이러한 근모는 뿌리의 주흡수면을 구성하며, 그 위치는 엄격한 중앙제어 하에 있습니다. 한마디로 근모를 적절히 위치시키는 문제는 세포의 생성과 세포의 분화의 균형을 맞추는 것입니다.

 

뿌리 표면 성장 영역

뿌리 표면 아래의 성장 영역(멜리스템이라 불리는 칼집)의 세포는 끊임없이 분열하고 있습니다. 메리스템에 의해 생성되는 세포는 2종류의 세포로 계속 분화합니다: 표피 세포를 가진 털을 형성하는 트리코블라스트와 털이 없는 표피 세포를 형성하는 트리코블라스트입니다. 삼모세포 사이에서 삼모세포의 위치는 발육 중인 근모 패턴을 결정합니다.

연구자들이 분열된 뿌리줄기를 매우 주의 깊게 조사한 결과, 그들은 삼세포와 삼세포로 결정된 초기 세포가 뿌리 주위의 16개 세포 고리 안에서 서로 번갈아 존재한다는 것을 발견했습니다. 세포가 분열함에 따라 세포가 점점 더 많이 추가되어 16개의 파일로 확장된 세포의 열이 형성됩니다. 파일이 점점 확장됨에 따라 때때로 가로 분할이 발생하는 갭을 메우고 새로운 파일을 형성합니다.

이 단순한 아키텍처를 유지하려면 루트가 평면과 셀 분할율을 엄격하게 제어해야 합니다. 이 비율은 2개의 셀입니다 유형에 따라 다르기 때문에 루트는 셀 유형이 구별되는 비율도 제어해야 합니다. Schiefelbein은 루트 정점이 이 두 프로세스를 어떻게 조정하는지 배우기 위해 출발합니다.

이 과정을 이해하기 위해 Schiefelbein은 Transparent test glabra(TTG)라고 불리는 최근 특징지어진 루트 패턴 돌연변이체를 포착했습니다. 이 돌연변이체는 아라비돕시스의 근모 패턴을 바꾸어 세포가 삼모세포가 될지, 보소아세포가 될지를 제어하는 것이 제안되고 있습니다. 그러나 그것은 근경 표피의 속도와 방향을 제어하는 것입니까?

이 질문에 답하기 위해 Schiefelbein 팀은 클론 분석을 사용하여 근표피 내의 개별 세포 유형을 현미경적으로 특정하고 그것들이 정말로 다른 속도로 분열하는지 여부와 TTG 변이가 이러한 속도에 다른 영향을 미치는지 여부를 조사했습니다. 만약 그렇다면 식물에서 세포 분화와 세포 분열의 제어 사이에 연관성이 있어야 합니다.

세포분화의 제어와 속도 실험

A.thaliana의 두 발달 돌연변이체를 비교하여 세포 분화의 제어와 세포 분열의 속도가 관련이 있는지 조사했습니다. 하나는 TTG로 근표피세포 분화의 초기사건을 변화시키고 다른 하나는 glabra2(gl2)가 후에 작용함.
연구자들은 먼저 각 변이형 뿌리 표면과 비변이형 야생형 뿌리 표면을 매핑하는 데 착수했습니다. 세포의 파일을 연구할 때 혼란을 피하기 위해서는 각 세포의 파일의 출발점을 명확하게 파악해야 합니다. 이를 수행하기 위해 뿌리 표면에 수직인 종방향 세포 분열에 의해 생성되는 트리코블라스트와 트리코블라스트의 클론을 포함하는 뿌리를 선택했습니다. 이들 클론은 종방향 반임상 세포분열이라고 불리며 희귀하지만 요오드화 프로피온듐으로 염색된다고 쉽게 인식됩니다.
개별 세포를 공초점 현미경으로 신중하게 매핑함으로써 연구자는 각 클론의 표피 조직에 존재하는 트리코블라스트 및 트리코블라스트 세포의 수와 위치를 결정할 수 있었습니다.

식물의 성장과 번식 뿌리의 발달 패턴 형성

실험결과

연구자들은 연구 대상의 다양한 식물 종류 중에서 개별 삼모세포와 삼모세포를 시각적으로 식별하는 것을 기반으로 두 가지 중요한 관찰을 했습니다.

1. 2개의 세포 유형은 다른 속도로 생성됩니다. 최대 6개의 세포분열까지 배양된 식물 중에서 2개 이상의 세포분열 후 트리코블라스트(T)와 트리코블라스트(A) 세포의 비율에 유의한 차이가 관찰되었습니다. 그들의 연구는 TTG 변이체가 A세포에 비해 T세포의 비율이 현저히 낮다는 것을 금방 알 수 있습니다
야생형 식물 또는 gl2 변이체(상기 그래프 a 참조). 이거는 TTG가 T 셀 파일 내의 셀 분할율 제어에 관여하고 있음을 강하게 시사하고 있습니다.

2. TTG는 종방향 세포 분열 속도를 제어합니다.
연구팀은 또한 세포 분열로 인해 세포의 파일이 조직에서 바깥쪽으로 늘어나기 때문에 틈새를 메우는 종방향의 세포 분열을 조사했습니다. 연구자들은 그래프에 나타난 3가지 유형의 식물에서 이러한 종방향 반경사 세포 분열이 일어날 가능성을 결정하는 데 착수했습니다.

a. 셀 파일이 더 신속하게 생성될수록 파일 간의 갭을 메우기 위해 더 많은 종분할이 필요하게 됩니다. 적절한 루트 머리 위치를 유지하기 위해서는 이 종적 속도와 파일 내 종적 속도를 엄격하게 조정해야 합니다.

연구자들은 종방향 세포 분열은 항상 드물며, 보통 그것이 발생했을 때 T세포 파일에서 볼 수 있다는 것을 발견했습니다. TTG 변환은 파일 확장 셀 분할뿐만 아니라 이 프로세스에도 영향을 미쳤습니까? 이는 T세포와 A세포(PLT/pLA)에서 종방향 반임상 분열 확률의 비를 조사함으로써 결정되었습니다.

연구자들은 야생형 식물의 비율을 TTG와 gl2라는 두 변이체의 비율과 비교했습니다. TTG 변이는 종적관계를 바꾼 것입니까? 그들의 결과는 적어도 pLT/p가 60% 감소했음을 보여주는 야생형 및 gl2 식물과 비교한 TTG 변이체의 LA비. 이런 종류의 세포 분열을 나타내는 TTG 변이체의 A파일 클론 비율은 야생형 또는 gl2 변이체의 2배였습니다.

이 관찰은 TTG 유전자가 T세포 파일 내 세포 분열에 필요할 뿐만 아니라 특징적으로 트리코블라스트에서 더 자주 발생하는 종방향 세포 분열을 제어한다는 가설을 직접 지지합니다.

연구팀은 이들 연구를 통해 TTG가 아마도 근표피세포의 숙명 지정의 가장 초기 제어 지점이며, 이 제어는 삼세포의 숙명을 부정적으로 제어함으로써 작용할 가능성이 가장 높다고 결론지었습니다.