식물의 성장 호르몬 사이토아닌과 브라시노스테로이드 및 올리고당

 

사이토카이닌(Cytokinins)

사이토카이닌은 식물에 자연적으로 존재하는 성장 호르몬의 다른 그룹을 구성합니다. 1913년경 오스트리아의 고틀리브 하버란트에 의한 연구는 절단된 감자괴경에서는 실질적인 세포가 분열되어 코르크층의 분화를 일으키는 혈관식물의 여러 조직에 미지의 화학물질이 존재함을 증명했습니다. 코코넛밀크의 유효성분인 사이토카이닌의 역할은 후에 배양 중에 성장하는 식물조직 덩어리의 장기 분화를 촉진하는 데 있음
그들의 발견에. 그 후의 연구는 사이토 카이닌이 카르스로부터의 조직 분화에 완수하는 역할에 초점을 맞추고 있습니다.

사이토카이닌은 옥신과 결합하여 식물의 세포 분열과 분화를 자극하는 식물 호르몬입니다. 대부분의 사이토카이닌은 뿌리 첨단의 메리스템에서 생성되어 식물 전체로 운송됩니다. 과일의 개발도 사이토카이닌 합성의 중요한 장소입니다. 이끼류에서는 사이토카이닌이 배우체에 식물성 싹을 형성하는 원인이 됩니다. 모든 식물에서 사이토카이닌은 다른 호르몬과 함께 작용하여 성장 패턴을 조절하는 것처럼 보입니다. 자연에 존재하는 모든 사이토카이닌은 아데닌의 유도체인 것처럼 보이는 푸딩 또는 아데닌과 유사한 분자 곁사슬을 가집니다. 자연적으로 발생하는 것으로 알려져 있지 않은 다른 화학적으로 다양한 분자는 사이토카이닌과 유사한 효과를 가집니다. 사이토카이닌은 측아의 가지로의 성장을 촉진하지만, 옥신이나 에틸렌과 함께, 그것들은 정상 우위성(측아의 성장의 억제)에도 역할을 합니다. 반대로 사이토카이닌은 측근의 형성을 저해하고 옥신은 그 형성을 촉진합니다. 이러한 관계의 결과로 사이토카이닌과 옥신의 균형은 다른 요인과 함께 성숙한 식물의 외관을 결정합니다. 또한 식물에서 분리된 잎에 사이토카이닌을 적용하면 그 황변을 지연시킵니다. 그것들은 항노화 호르몬으로 기능합니다. 사이토카이닌의 작용은 다른 호르몬의 작용과 마찬가지로 정의된 매체에서 성장하는 조직 덩어리의 성장과 분화에 미치는 영향이라는 점에서 연구되어 왔습니다.

식물 조직은 상대적인 옥신과 사이토카이닌의 양에 따라 싹, 뿌리 또는 미분화된 조직 덩어리를 형성할 수 있습니다. 초기 세포 증식 실험에서는 코코넛 밀크가 필수적인 요소였습니다. 결국 코코넛 '우유'는 성장에 필요한 아미노산 등 환원질소 화합물이 풍부할 뿐만 아니라 사이토카이닌도 함유된 것으로 나타났습니다. 사이토카이닌
유사분열과 세포분열을 위해 필수적인 것 같습니다.

그것들은 분명히 유사분열에 특히 필요한 단백질의 합성 또는 활성화를 촉진합니다. 사이토카이닌은 병원체에 의해 식물에 대해서도 사용되고 있습니다. 예를 들어 Agrobacterium이라는 세균은 식물 게놈에 유전자를 도입하여 사이토카이닌과 옥신의 생성률을 높입니다. 이것은 거대한 세포 분열을 일으켜 크라운 갈이라고 불리는 종양을 형성합니다.

이 호르몬의 생합성 유전자가 어떻게 세균이 되었는지는 흥미로운 진화론적 의문입니다. 코에볼루션은 반드시 식물의 이점에 효과가 있는 것은 아닙니다.

사이토카이닌은 옥신과 결합해 세포 분열을 자극하고 다른 여러 인자와 함께 분화 과정을 결정하는 식물 호르몬. 옥신과는 대조적으로 사이토카이닌은 아데닌과 관련된 또는 아데닌에서 유래한 푸딩입니다.

지베렐린스(Gibberellins)

지베렐린은 벼가 기생하는 벼과 식물을 비정상적인 높이로 성장시키는 벼과의 균류를 따서 이름지어졌습니다. 일본의 식물병리학자 구로사와 에이이치는 1920년대에 바카네병을 조사했습니다. 그는 지베렐라를 배양하고 벼에 적용하면 바칸을 생성하는 물질을 얻었습니다. 이 물질은 분리되고, 구조식은
1939년에 일본의 화학자에 의해 발견되었습니다. 영국의 화학자들은 1954년에 이 공식을 재확인했습니다. 이러한 화학물질은 처음에는 호기심에 불과했지만 이후 지베렐린이라 불리는 자연발생성 식물호르몬 100여 종에 속하는 것으로 나타났습니다. 모두 산성이며, 통상 GA(디베렐산의 경우)로 약칭되며, 다른 첨자(GA1, GA2,
각각을 명확하게 구별하기 위해서였다. 지베렐린은 호르몬으로서 내인적으로 기능하지만 양치류의 페로몬으로도 기능합니다. 하나의 배우체에서 방출되는 양치질 베렐린 유사 화합물은 인접한 배우체 상의 수컷 생식구조 발달을 일으킬 수 있습니다.

줄기와 뿌리 끝 부분에서 합성되는 지베렐린은 줄기 신장에 중요한 영향을 미칩니다. 옥신도 존재할 경우 신장 효과가 증강됩니다. 지베렐린을 왜소 변이체에 적용하면 많은 식물의 정상적인 성장과 발달이 회복되는 것으로 알려져 있습니다. 일부 왜소 변이체는 지베렐린을 부족량 생산하고, 다른 변이체는 지베렐린을 인식하는 능력이 부족합니다. 많은 지베렐린은 옥수수(옥수수)의 지베렐린 결핍 변이체를 사용하여 풀린 복잡한 생합성 경로의 일부입니다. 이들 지베렐린의 대부분은 GA1의 생산에서의 중간 형태이지만, 최근의 연구는 다른 형태가 특정한 생물학적 역할을 가질 수 있음을 보여줍니다.

우리는 지베렐린이 곡물의 모종의 발아와 확립 사이에 식품 자원의 이용에 필요한 - 아밀라아제와 기타 가수분해 효소의 생성을 촉진하는 역할에 주목했습니다. 이 효소들을 코드하는 유전자는 어떻게 전사됩니까? 곡물 알갱이의 내배엽을 둘러싼 아레우론층의 실험적 연구에 의해 전사는 다음과 같이 나타나 있습니다
지베렐린이 메신저 RNA(mRNA)의 버스트와 단백질 합성을 시작했을 때 일어납니다. GA는 DNA 결합 단백질을 어떤 방식으로든 강화하여 유전자의 DNA 전사를 가능하게 합니다. DNA 합성은 종자 발아 초기에는 일어나지 않는 것처럼 보이지만, 종자 피복을 통해 라디클이 성장했을 때 중요해집니다.

지베렐린은 식물의 성장과 발달의 다른 많은 측면에도 영향을 미칩니다. 이들 호르몬은 또한 종자의 발아를 촉진하는데, 이는 분명히 이들 호르몬이 이 과정에서 한랭 또는 경도 필요조건의 영향을 대체할 수 있기 때문입니다. 지베렐린은 노드 사이의 길이를 길게 하고 포도꽃 사이를 비우는 데 상업적으로 사용되며 열매가 더 많이 성장할 여지가 있습니다. 지베렐린은 식물 호르몬의 중요한 클래스로, 새싹과 뿌리의 꼭대기에서 생산됩니다. 그것들은 대부분의 식물의 줄기 신장을 제어하는 데 중요한 역할을 하며 옥신이나 다른 호르몬과 함께 작용합니다.

브라시노스테로이드 및 올리고당

브라시노스테로이드

브라스이노 스테로이드에 대해서는 30년 전부터 알고 있었지만, 식물 호르몬의 일종으로서 그 지위를 주장한 것은 최근의 일입니다. 그것들은 브라시카의 꽃가루에서 처음 발견되었기 때문에 그 이름이 되었습니다. 호르몬 논의에서 그들의 역사적인 결여는 부분적으로 다른 식물 호르몬, 특히 옥신과 지베렐린과의 기능적 중복에 의한 것일 수 있습니다. 이 세 가지 클래스 사이에서 부가적인 효과가 보고되고 있습니다.

분자 유전학을 브라질 스테로이드 연구에 응용하는 것은 그것들이 어떻게 만들어지고 신호 전달 경로에서 어떻게 기능하는지에 대한 우리의 이해에 큰 진보를 가져왔습니다.
브라시노 스테로이드에 대해 특히 흥미로운 것은 동물성 스테로이드 호르몬과의 유사성입니다.

브라시노스테로이드 생합성 경로에서 효소를 코드하는 유전자 중 하나는 테스토스테론 및 관련 스테로이드의 합성에 사용되는 효소와 유의한 유사성을 가집니다. 브라스이노 스테로이드는 조류에서 확인되고 있으며, 식물 사이에서 매우 편재하고 있는 것 같습니다. 그들의 진화적 기원은 식물과 동물의 분열보다 먼저 있었을 가능성이 높습니다.
브라질 스테로이드는 확장, 세포 분열, 줄기 굽힘, 혈관 조직 발달, 노화 지연, 막 편광, 생식 발달과 같은 폭넓은 생리학적 영향을 가지고 있습니다. 환경 신호는 브라스이노 스테로이드 작용을 일으킬 수 있습니다. 브라스이노스테로이드에 대한 반응을 변화시키는 변이체가 확인되고 있으나 신호전달 경로는 밝혀지지 않았습니다. 진화적 관점에서 이 경로들이 동물의 스테로이드 신호 전달 경로와 어떻게 비교되는지 보는 것은 매우 흥미로울 것입니다.

올리고당

셀룰로오스 외에도 식물 세포벽은 올리고당이라고 불리는 많은 복잡한 탄수화물로 구성되어 있습니다. 이 세포벽 성분들이 신호 분자로 기능하고 구조벽 성분으로 기능한다는 증거가 몇 가지 있습니다. 호르몬과 같은 기능을 가진 올리고당은 올리고당이라고 불립니다. 올리고당은 병원체에서 분비되는 효소에 의해 세포벽에서 방출될 수 있습니다. 이러한 탄수화물은 과민 반응과 같은 방어 반응을 나타낸다고 생각되고 있습니다
에 대해서는 이 장의 후반에서 설명하겠습니다. 또 다른 올리고당은 완두 줄기의 옥신 자극 신장을 저해하는 것으로 나타났습니다.

이러한 분자는 기존의 식물 호르몬보다 1~2자리수 낮은 농도로 활성화됩니다. 옥신과 사이토카이닌의 비율이 배양에서 기관 형성에 어떻게 영향을 주는지 알아보았습니다. 올리고당은 또한 재생된 담배 조직의 표현형에도 영향을 미쳐 꽃을 재생하는 능력이 있는 조직에서 뿌리 형성을 저해하고 꽃 생산을 자극합니다. 배양 결과가 생체 내 시스템으로 어떻게 변환되는지는 개방적인 질문입니다. 올리고당의 구조적 생화학은 그것들을 연구하는 데 특히 어려운 분자로 만듭니다. 그것들이 어떻게 세포와 접촉하고 신호 전달 경로를 시작하는지는 미해결 문제입니다.

브라시노 스테로이드는 구조적으로 동물의 스테로이드 호르몬과 비슷합니다. 그것들은 옥신과 지베렐린의 그것과 유사한 식물의 성장과 발달에 많은 영향을 미칩니다. 올리고당은 복잡한 탄수화물로 세포벽에서 방출되어 몇몇 식물의 병원체 반응과 성장과 발달을 모두 조절하는 것으로 보입니다. 

에틸렌(Ethylene)

식물 호르몬으로서의 역할이 평가되기 훨씬 전에, 단순한 가스상 탄화수소 에틸렌(H2CCH2)은 가로등의 가스등으로부터 누출되어 식물을 부멸시키는 것으로 알려져 있었습니다. 그러나 에틸렌은 식물 대사의 자연스러운 산물이며, 미량으로 다른 식물 호르몬과 상호 작용합니다. 옥신은 줄기의 끝부분에서 아래로 운반되면, 횡아 주위의 조직에서 에틸렌의 생성을 자극해, 성장을 늦춥니다. 에틸렌은 또한 아마도 비슷한 방법으로 줄기와 뿌리의 신장을 억제합니다. 에틸렌 수용체가 동정되어 특성화되어 있습니다. 광합성 생물의 진화 초기에 진화한 것으로 보이며, 세균에서 특정된 환경 감지 단백질과 특징을 공유하고 있습니다.
에틸렌은 과일 숙성에 중요한 역할을 합니다. 먼저 수분한 꽃이나 발아한 과실에 다량 함유된 옥신이 에틸렌 생성을 촉진하고 이것이 과실의 성숙을 촉진합니다. 탄수화물의 복합이 분해됩니다
단순한 설탕, 클로로필이 분해되면서 세포벽이 부드러워지고 익은 과일의 풍미와 향에 관련된 휘발성 화합물이 생성됩니다.

에틸렌을 식물호르몬으로 인식하게 된 최초의 관찰 중 하나는 오렌지에서 나오는 가스에 의해 생성되는 바나나의 조숙이었습니다. 그러한 관계는 에틸렌의 주요 상업적 사용으로 이어졌습니다.
예를 들어 토마토는 종종 녹색으로 수확되고 에틸렌의 적용에 의해 나중에 인공적으로 숙성됩니다. 에틸렌은 레몬이나 오렌지의 숙성을 앞당기기 위해서도 널리 사용되고 있습니다. 이산화탄소는 숙성을 방해하는 반대의 효과가 있습니다. 과일은 종종 이산화탄소 대기 중에서 출하됩니다. 바이오 테크놀로지의 솔루션도 개발되었습니다. 에틸렌 생합성에 필요한 유전자 중 하나가 복제되고 그 안티센스 복사본이 토마토 게놈에 삽입되었습니다.

유전자의 안티센스 카피는 유전자의 센스 카피를 보완하는 뉴클레오티드 배열입니다. 에틸렌 생합성 유전자의 센스 배열과 안티센스 배열을 모두 전사하는 트랜스제닉 플랜트입니다. 그 후 감각과 반감각의 mRNA 배열은 서로 짝을 이룹니다. 이것은 번역을 차단하고 단일 가닥 RNA를 필요로 합니다.에틸렌은 합성되지 않고 트랜스제닉 토마토는 익지 않습니다.

튼튼한 녹색 토마토는 익어서 썩지 않고 출하할 수 있습니다. 이 토마토들을 나중에 에틸렌에 노출시키면 익을 수 있습니다. 연구는 에틸렌이 중요한 생태학적 역할을 한다는 것을 보여줍니다. 에틸렌의 생산량은 식물이 오존이나 기타 유독 화학물질, 극단적인 온도, 가뭄, 병원체나 초식동물에 의한 공격, 기타 스트레스에 노출되면 급속히 증가합니다. 발생하는 에틸렌의 생산량 증가는 이러한 스트레스에 의해 손상된 잎과 과일의 손실을 가속화시킬 수 있습니다. 오존에 대한 노출에 따른 손상의 일부는 식물에 의해 생성된 에틸렌에 의한 것입니다. 초식동물의 습격을 받거나 질병에 감염된 식물에 의한 에틸렌의 생산은 식물의 방어 메커니즘을 활성화하는 신호일지도 모릅니다. 여기에는 해충에 유독한 분자의 생성이 포함될 수 있습니다. 단순한 가스상 탄화수소인 에틸렌은 천연의 것인

발생하는 식물 호르몬. 그 많은 효과 중에는 과실의 성숙 자극이 있습니다. 에틸렌의 생산량도 환경 부하에 따라 증가합니다.

 

식물의 성장 호르몬 사이토아닌과 브라시노스테로이드 및 올리고당

압시딘산(Abscisic Acid)

자연적으로 발생하는 식물호르몬인 아브시산은 주로 성숙한 녹색 잎, 열매, 근관 등에서 합성되는 것으로 보입니다. 이 호르몬이 그 이름을 얻은 것은 그것을 적용하는 것이 잎의 노화(노화)와 회피를 자극하는 것처럼 보이기 때문인데 이 과정에서 중요한 역할을 한다는 증거는 거의 없습니다. 실제로는 아브시딘산이 에틸렌 합성을 일으킬 가능성이 있으며, 그것이 원인이라고 생각되고 있습니다
실제로는 노화와 추상화를 촉진하는 에틸렌입니다. 녹색 잎에 압시산을 바르면 접촉 부위가 노란색으로 변합니다. 따라서 압시딘산은 사이토카이닌의 잎과는 정반대의 효과를 가지며, 황변한 잎은 사이토카이닌이 적용되는 영역에서 녹색으로 유지됩니다.

아부시산은 아마도 성장을 억제함으로써 겨울눈(겨울을 통해 남는 휴면눈)의 형성을 유도합니다. 엽원체의 싹 비늘로의 변환은 다음과 같습니다. 에틸렌과 마찬가지로 그것은 휴면하고 있는 측아의 성장을 억제할 수도 있습니다.

나오다
아부시산은 싹의 성장과 신장을 억제함으로써 지베렐린의 작용 중 일부(싹의 성장과 신장을 자극함)를 상쇄할 수 있으며, 또한 옥신(노화를 늦추는 경향이 있음)을 상쇄함으로써 노화를 촉진합니다. 아부시산은 종자 휴면에서 역할을 하며, 발아 시 지베렐린에 대해 팽팽하게 맞섭니다. 또한 기공의 개폐를 제어하는 것도 중요합니다.

아부시산은 식물의 모든 그룹에 존재하며, 분명히 식물 왕국 초기부터 성장 조절 물질로 기능하고 있습니다. 그 생리학적 및 생화학적 효과의 정확한 성질에 대해서는 비교적 거의 알려져 있지 않습니다. 이러한 영향은 매우 신속하고 종종 1~2분 이내에 발생하기 때문에 적어도 부분적으로 유전자로부터 독립해야 합니다
표정. 아부시산의 장기적인 영향에는 유전자 발현 조절이 포함되지만, 이것이 어떻게 일어나는지는 잘 알려져 있지 않습니다. 압시딘산의 수준은 식물이 스트레스를 받을 때, 특히 가뭄에 노출되면 크게 상승합니다. 다른 식물 호르몬과 마찬가지로 아브시산은 그 작용 양식이 더 잘 이해될 때 아마도 가치 있는 상업적 응용을 가진다는 것이 증명될 것입니다. 건조 내성을 이해하기 위한 특히 강력한 후보입니다.

주로 성숙한 녹색 잎과 열매로 생산되는 아부시산은 싹의 성장을 억제하고 잎의 노화를 촉진합니다. 또한 기공의 개폐를 제어하는 데에도 중요한 역할을 합니다. 아부시산은 아래에서의 생존을 확보하기 위해 중요할 수 있습니다
환경 스트레스, 특히 물 스트레스.