옥신의 발견과 구조 식물 호르몬에서의 영향

식물 호르몬

환경 신호에 대한 식물의 첫 반응은 주로 전기 신호에 의존할 수 있지만, 형태를 변화시키는 장기적인 반응은 복잡한 생리학적 네트워크에 의존합니다. 많은 내부 신호 전달 경로는 이 섹션의 초점인 식물 호르몬을 포함하고 있습니다. 호르몬은 환경에 대한 반응이나 내부적으로 규제된 발달에 관여하고 있습니다. 호르몬은 생물의 어떤 부분에서 소량, 종종 미량으로 생성되고, 그 후 다른 부분으로 수송되어 그곳에서 생리적 또는 발달적 반응을 가져오는 화학물질입니다. 호르몬의 활동은 특정 생리적 과정을 자극하고 다른 호르몬을 억제하는 능력에서 발생합니다. 그들이 특정한 예에서 어떻게 행동하는지는 메시지를 받는 호르몬과 조직 모두에게 영향을 받습니다.

동물에서 호르몬은 보통 특정 장소, 보통 장기에서 생성됩니다. 식물에서 호르몬은 특수한 조직에서 생성되는 것이 아니라 다른, 평소보다 분명한 기능을 하는 조직에서도 생성됩니다. 식물 호르몬에는 옥신, 사이토카이닌, 지베렐린, 브라시노스테로이드, 올리고당, 에틸렌, 아브시산의 7가지 주요 종류가 있습니다. 현재의 연구는 호르몬의 생합성과 신호전달 경로를 일으키는 호르몬 수용체의 특징짓기. 호르몬 기능의 분자 기반의 대부분은 수수께끼로 남아 있습니다.

호르몬은 식물의 기능과 발달의 많은 측면에 관여하고 있기 때문에, 우리는 호르몬 활성의 예를 텍스트 전체에서 식물 생물학의 특정 측면과 통합하는 것을 선택했습니다. 이 섹션에서는 이러한 호르몬의 간단한 개요를 설명합니다. 이 섹션은 다음 몇 장에서 특정 호르몬에 대해 논의할 때 참고로 사용합니다. 식물 호르몬에는 옥신, 사이토카이닌, 지베렐린, 브라시노스테로이드, 올리고당, 에틸렌, 아브시산의 7가지 주요 종류가 있습니다.

옥신

1세기 이상 전 옥신이라고 알려진 유기 물질이 처음으로 식물 호르몬으로 발견되었습니다. 옥신은 식물 세포벽의 가소성을 높이고 줄기의 신장에 관여합니다. 세포벽이 옥신 작용에 의한 가소성을 높일 경우 팽윤압력의 변화에 따라 세포는 확대될 수 있습니다. 옥신의 발견과 식물의 성장에 있어서 그 역할은 사려 깊은 실험 설계의 우아한 예입니다. 역사적 이야기가 여기서 이야기되는 것은 그 때문입니다. 최근의 노력으로 옥신 수용체가 밝혀졌습니다. 수송 기구도 해명되고 있습니다. 모든 종류의 호르몬과 마찬가지로 우리는 세포 수준과 분자 수준에서 호르몬이 어떻게 성장과 발달을 조절하는지 이해하기 시작하고 있습니다.

옥신의 발견

만년에 위대한 진화론자 찰스 다윈은 점점 식물 연구에 전념하게 되었습니다. 1881년, 그와 아들 프랜시스는 『식물의 이동의 힘』이라는 책을 출판했습니다. 이 책에서 다윈 부부는 식물을 기르는 것으로 인한 빛에 대한 반응, 즉 빛 영양소로 알려지게 된 반응에 대한 체계적인 실험을 보고했습니다. 그들은 실험에서 발아귀리(Avena sativa)와 카나리아풀(Phalaris canariensis)의 모종을 사용하여 이 분야에서 많은 관찰을 했습니다.

찰스와 프랜시스 다윈은 만약 빛이 주로 한 방향에서 온다면 묘목은 그것을 향해 강하게 휘어진다는 것을 알고 있었습니다. 가는 유리관으로 슛의 끝을 덮으면 슛이 마치 덮이지 않은 것처럼 휘어집니다. 그러나 식물의 끝에서 빛을 배제하기 위해 금속박 캡을 사용한 경우 슛은 구부러지지 않았습니다. 그들은 또한 끝 아래 줄기에서 빛을 배제하기 위해 불투명한 컬러를 사용해도 컬러 위의 영역이 휘어지는 것을 막을 수 없다는 것을 발견했습니다.

이러한 예상치 못한 발견을 설명할 때 다윈스는 샷이 한쪽에서 비춰지면 샷 끝에 있는 소스에서 아래쪽으로 전달되는 '영향'에 반응해 빛 쪽으로 휘었다고 가정했습니다. 약 30년 동안 다윈스의 통찰력 있는 실험은 이 흥미로운 현상에 대한 유일한 정보원이었습니다. 그리고 덴마크어 식물생리학자 피터 보이센 젠슨과 헝가리 식물생리학자 알패드 파알은 독립적으로 싹이 휘는 원인 물질이 화학물질임을 증명했습니다. 발아하는 풀의 모종 끝을 잘라낸 후 나머지 모종과 분리된 한천의 작은 덩어리로 갈아 끼우면 모종은 마치 변화가 없었던 것처럼 자라는 것을 알 수 있었습니다. 분명히, 무언가가 모종의 끝에서 한천을 지나 구부러진 영역으로 다니고 있었습니다.

균일한 조명 또는 어둠의 조건에서 이러한 관찰을 바탕으로 Paal은 미지의 물질이 풀 모종의 끝에서 끊임없이 아래로 이동하고 모든 면에서 성장을 촉진할 것을 제안했습니다. 물론 이런 가벼운 패턴이 슛을 구부리는 원인은 되지 않습니다.

1926년 네덜란드의 식물생리학자 프리츠 웬트는 파알의 실험을 더욱 중요한 발걸음으로 옮겼습니다. 일반적으로 비추고 있던 귀리의 모종의 끝을 잘라내고 한천에 이들의 끝을 세팅했습니다. 그 후 그는 어둠 속에서 재배된 귀리 모종을 꺼내 비슷한 방법으로 끝을 잘라냈습니다. 마지막으로 웬트는 빛이 자란 모종의 끝에 있는 한천에서 작은 덩어리를 잘라냈습니다
그것들을 중앙에서 분리해, 분리한 암생의 모종의 상부에 배치했습니다. 이 묘목들 자체는 빛에 노출되지 않았음에도 불구하고 한천의 블록이 놓여 있는 쪽에서 떨어져 구부러졌습니다.

그 후 절단된 줄기 끝에 순수한 한천 블록을 놓고 한천 블록이 놓여 있는 쪽을 향해 아무런 효과도 약간 구부러지지 않았다는 점에 주의했습니다. 마지막으로 빛이 자라는 모 밑부분에서 부분을 잘라내고 그 안에 활성원리가 존재하는지를 확인했습니다.

그는 이 섹션들을 잘라낸 진한 녹색의 귀리 모종의 끝에 두고 다시 효과를 인정하지 않았습니다.

그의 실험 결과 Went는 빛으로 성장한 귀리의 모종 끝에서 한천으로 확산된 물질이 모종이 곧으면 곡선을 그릴 수 있음을 보여줄 수 있었습니다. 그는 또 이 화학메신저가 유입된 모종 측면의 세포가 반대쪽 세포보다 더 많이 자라도록 했음을 보여줬습니다.
다시 말하면, 그것은 세포의 신장을 늦추기보다는 오히려 촉진했습니다. 그가 발견한 옥신이라는 물질을 그리스어로 '늘리다'라는 뜻의 옥신에서 명명했습니다 웬트의 실험은 다윈 부부가 약 45년 전에 얻은 반응을 이해하기 위한 기초를 제공했습니다. 귀리 모종은 슛 양 옆의 옥신 농도 차이로 빛 쪽으로 휘었습니다. 그늘진 슛의 측면에는 옥신이 많고, 따라서 그 세포는 빛의 옆에 있는 것보다 더 길어져서 식물을 빛 쪽으로 구부렸습니다.

 

옥신의 발견과 구조 식물 호르몬에서의 영향

옥신의 영향

옥신은 매우 유리한 방법으로 식물을 환경에 적응시키는 작용을 합니다. 그것은 성장과 신장을 촉진하고 식물의 환경에 대한 반응을 촉진합니다. 환경 신호는 플랜트 내 옥신의 분포에 직접적인 영향을 미칩니다. 환경(특히 빛)은 어떻게 이 영향을 미칠까요?

이론적으로는 옥신을 파괴하거나 옥신에 대한 세포의 감수성을 저하시키거나 옥신 분자를 빛에서 벗어나 슛의 음부로 이동시킬 수 있습니다. 이 마지막 가능성이 증명되었습니다
그렇습니다.

간단하지만 효과적인 실험에서 Winslow Briggs는 빛을 향하는 슛의 절반과 그로부터 멀어지는 슛의 절반 사이에 얇은 운모를 수직으로 삽입했습니다. 그는 한쪽에서 나오는 빛이 그런 장벽을 가진 슛을 구부리는 원인이 되지 않는다는 것을 발견했습니다. 브릭스가 조명을 받은 식물을 조사했을 때, 그는 빛과 어둠 모두에서 같은 옥신 레벨을 발견했습니다
장벽. 그는 한 방향의 빛에 대한 정상적인 식물의 반응에는 빛 쪽에서 어두운 쪽으로 옥신이 이동하는 것이 포함돼 마이카 장벽이 옥신의 이동을 차단해 반응을 막았다고 결론지었습니다. 옥신의 효과는 많고 다양합니다. 옥신은 혈관 형성층과 혈관 조직의 활성을 촉진합니다. 또한 옥신은 꽃가루에 많이 포함되어 있습니다
과일의 개발에 있어서 중요한 역할을 하고 있습니다. 합성 옥신은 같은 목적을 위해 상업적으로 사용됩니다. 열매는 보통 수정이 일어나지 않아 종자가 존재하지 않는 경우에는 발육되지 않지만 옥신이 적용되는 경우는 종종 발생합니다. 수분은 몇몇 종에서 옥신의 방출을 일으키고 수정 전에도 과실의 발육을 일으킬 수 있습니다.

옥신의 구조

옥신에 관한 이 오랜 연구의 역사에도 불구하고, 그 분자적 작용의 기초는 수수께끼였습니다.

IAA의 화학 구조는 아미노산 트립토판과 비슷하며 아마도 식물에 의해 합성될 것입니다. 동물호르몬과 달리 특정 신호가 특정 세포에 전달되지 않아 예측 가능한 반응을 유도합니다. 아마 여러 옥신 지각 사이트가 있을 겁니다. 옥신은 식물 호르몬 중에서도 식물의 뿌리를 향해 운반된다는 점에서도 독특합니다. 아라비드시스에서는 옥신 수송에 관여하는 2개의 유전자 패밀리가 확인되고 있습니다. 예를 들어 하나의 단백질이 옥신의 상부에서 하부로 운송하는 데 관여하고, 다른 두 단백질이 뿌리 끝에서 작용해 중력에 대한 성장 반응을 조절합니다. 옥신의 측정 가능하고 관찰 가능한 영향을 그것이 부위로 이동하여 수용체에 결합한 후 일어나는 사건과 연결시키기에는 아직 갈 길이 멉니다.

식물 세포벽의 가소성. 이것은 광범위한 2차 세포벽 형성 없이 젊은 세포벽에만 작용합니다. 더 많은 플라스틱 벽은 그 프로토플라스트가 활동적인 세포 성장 중에 팽창하고 있는 동안 더 많은 성장을 합니다. 산 성장 가설은 옥신과 세포벽의 확장을 연결하는 모델을 제공합니다. 옥신은 반응성 세포를 세포벽으로 수소 이온을 방출시킵니다. 이로 인해 세포벽 섬유 간의 결합을 파괴하는 효소를 활성화하는 pH가 감소합니다. 다른 효소는 다른 pH에서 최적으로 기능한다는 것을 기억해 주시기 바랍니다. 이 가설은 몇 가지 방법으로 실험적으로 지지되고 있습니다. 세포벽의 산성화를 막는 완충제가 세포의 팽창을 방해합니다. 세포에서 수소 이온을 방출하는 다른 화합물도 세포의 팽창을 일으킬 수 있습니다. 옥신 처리에 응답하여 수소 이온의 움직임이 관찰되고 있습니다. 이 가설은 급속한 성장 반응을 설명합니다. 또한 옥신 자극 유전자 발현을 동반할 가능성이 가장 높은 지연 반응도 있습니다.

합성 옥신. NAA(나프탈렌아세트산)나 IBA(인돌부티르산)와 같은 합성 옥신은 농업이나 원예에 있어서 많은 용도를 가지고 있습니다. 그들의 가장 중요한 용도 중 하나는 식물에서 잎이나 다른 기관을 낙하시키는 과정인 이탈 방지에 기초하고 있습니다. 합성 옥신은 사과가 익기 전에 열매가 떨어지는 것을 방지하고 출하 준비 중인 호랑가시나무에 열매를 맺는 데 사용됩니다. 합성 옥신은 파인애플의 개화와 결실을 촉진하고 유도하는 데에도 사용됩니다
꺾꽂이에서의 뿌리 형성. 합성 옥신은 잡초를 제어하기 위해 일상적으로 사용되고 있습니다. 제초제로 사용되는 경우, 그것들은 보통 식물에서 발생하는 IAA보다 더 높은 농도로 적용됩니다. 가장 중요한 합성 옥신 제초제 중 하나는 2,4-디클로로페녹시아세트산이며, 보통 2,4-D로 알려져 있습니다. 그것은 선택적으로 활엽수의 쌍떡잎을 제거함으로써 잔디 잡초를 죽입니다. 쌍떡잎 잡초의 줄기는 모든 축 방향의 성장을 멈춥니다.

2,4,5-트리클로로페녹시아세트산은 2,4,5-T로 더 잘 알려져 있으며 2,4-D와 밀접한 관련이 있으며 2,4,5-T는 목질식물의 잡초나 모종을 죽이기 위한 광범위한 제초제로 널리 사용되었습니다.


베트남 전쟁 중 에이전트 오렌지로 알려진 정글 고엽제의 성분으로 악명 높았으며 1979년 미국에서 대부분의 사용이 금지되었습니다. 2,4,5-T가 제조되면 필연적으로 미량의 다이옥신으로 오염됩니다. 다이옥신은 10억 분의 수의 양으로 간과 폐의 질병, 백혈병, 유산, 선천 이상, 심지어 실험 동물에게 죽음을 가져왔습니다. 에이전트 오렌지에 노출된 베트남 퇴역 군인과 베트남 퇴역 군인의 자녀들도 희생자 중에 포함되어 있습니다. 옥신은 전형적인 싹 줄기로 합성됩니다. 이는 젊은 줄기가 어두운 쪽으로 이동할 때 빛을 향해 휘어지도록 하여 젊은 세포벽을 보다 플라스틱으로 만들고 이를 통해 세포의 신장을 촉진합니다. 옥신은 다른 호르몬과 상호작용함으로써 허리둘레의 증가를 촉진할 수 있으며, 중력이나 과실의 성숙에 대한 성장 반응에 관여합니다.

옥신의 하류 효과 중 하나는 식물 세포벽의 가소성 증가입니다. 이것은 광범위한 2차 세포벽 형성 없이 젊은 세포벽에만 작용합니다. 더 많은 플라스틱 벽은 그 프로토플라스트가 활동적인 세포 성장 중에 팽창하고 있는 동안 더 많은 성장을 합니다. 산 성장 가설은 옥신과 세포벽의 확장을 연결하는 모델을 제공합니다(그림 41.13). 옥신은 반응성 세포를 유발합니다
수소 이온을 세포벽으로 방출합니다. 이로 인해 세포벽 섬유 간의 결합을 파괴하는 효소를 활성화하는 pH가 감소합니다. 다른 효소는 다른 pH에서 최적으로 기능한다는 것을 기억해 주시기 바랍니다. 이 가설은 몇 가지 방법으로 실험적으로 지지되고 있습니다. 세포벽의 산성화를 막는 완충제가 세포의 팽창을 방해합니다. 세포에서 수소 이온을 방출하는 다른 화합물도 세포의 팽창을 일으킬 수 있습니다. 옥신 처리에 응답하여 수소 이온의 움직임이 관찰되고 있습니다. 이 가설은 급속한 성장 반응을 설명합니다. 또한 옥신 자극 유전자 발현을 동반할 가능성이 가장 높은 지연 반응도 있습니다.

합성 옥신. NAA(나프탈렌아세트산)나 IBA(인돌부티르산)와 같은 합성 옥신은 농업이나 원예에 있어서 많은 용도를 가지고 있습니다. 그들의 가장 중요한 용도 중 하나는 식물에서 잎이나 다른 기관을 낙하시키는 과정인 이탈 방지에 기초하고 있습니다. 합성 옥신은 사과가 익기 전에 열매가 떨어지는 것을 방지하고 출하 준비 중인 호랑가시나무에 열매를 맺는 데 사용됩니다. 또한 합성 옥신은 파인애플의 개화와 결실을 촉진하고 꺾꽂이 뿌리 형성을 유도하는 데에도 사용됩니다.

합성 옥신은 잡초를 제어하기 위해 일상적으로 사용되고 있습니다. 제초제로 사용되는 경우, 그것들은 보통 식물에서 발생하는 IAA보다 더 높은 농도로 적용됩니다. 가장 중요한 합성 옥신 제초제 중 하나는 2,4-디클로로페녹시아세트산이며, 보통 2,4-D로 알려져 있습니다. 그것은 선택적으로 활엽수의 쌍떡잎을 제거함으로써 잔디 잡초를 죽입니다. 쌍떡잎 잡초의 줄기는 모든 축 방향의 성장을 멈춥니다.

2,4,5-트리클로로페녹시아세트산은 2,4,5-T로 더 잘 알려져 있으며 2,4-D와 밀접한 관련이 있으며 2,4,5-T는 목질식물의 잡초나 모종을 죽이기 위한 광범위한 제초제로 널리 사용되었습니다. 베트남 전쟁 중 에이전트 오렌지로 알려진 정글 고엽제의 성분으로 악명 높았으며 1979년 미국에서 대부분의 사용이 금지되었습니다. 2,4,5-T가 제조되면 필연적으로 미량의 다이옥신으로 오염됩니다. 다이옥신은 10억 분의 수의 양으로 간과 폐의 질병, 백혈병, 유산, 선천 이상, 심지어 실험 동물에게 죽음을 가져왔습니다. 에이전트 오렌지에 노출된 베트남 퇴역 군인과 베트남 퇴역 군인의 자녀들도 희생자 중에 포함되어 있습니다. 옥신은 전형적인 싹 줄기로 합성됩니다. 이는 젊은 줄기가 어두운 쪽으로 이동할 때 빛을 향해 휘어지도록 하여 젊은 세포벽을 보다 플라스틱으로 만들고 이를 통해 세포의 신장을 촉진합니다. 옥신은 다른 호르몬과 상호작용함으로써 허리둘레의 증가를 촉진할 수 있으며, 중력이나 과실의 성숙에 대한 성장 반응에 관여합니다.